L’essentiel de Reproduction et embryologie en PASS

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08-01 · partie 1Méiose et gamétogenèses humaines

La méiose associe une réplication de l'ADN à deux divisions : la première sépare les chromosomes homologues, la seconde sépare les chromatides sœurs.
La notation n indique le nombre de jeux chromosomiques et C une quantité d'ADN : 2n/2C avant réplication, 2n/4C après, n/2C après méiose I, n/1C après méiose II.
Le nombre de chromosomes se compte par centromères fonctionnellement individualisés : 46 avant réplication (2C), 46 en prophase I (4C), 23 après méiose I (2C), 23 dans le gamète (1C).
Pendant la prophase I, les homologues s'apparient et échangent entre chromatides non sœurs ; le complexe synaptonémal participe à leur association et les chiasmas matérialisent les recombinaisons.
Le brassage intrachromosomique vient des recombinaisons, l'interchromosomique de la répartition des paires homologues ; une non-disjonction est un défaut de séparation.
En méiose I, les quatre produits sont aneuploïdes ; si une seule cellule subit une non-disjonction en méiose II, deux produits sont normaux et deux aneuploïdes.
À partir de la puberté, les spermatogonies entretiennent la lignée ; la méiose I donne des spermatocytes II, la méiose II des spermatides, puis la spermiogenèse des spermatozoïdes sans division.
La LH stimule les cellules de Leydig et la production d'androgènes, la FSH agit notamment sur les Sertoli, et l'inhibine B participe au rétrocontrôle sur la FSH.
Les ovocytes I restent arrêtés en prophase I (diplotène prolongé) ; la première division asymétrique donne un ovocyte II arrêté en métaphase II, la fécondation achevant la seconde division.
Le modèle à deux cellules/deux gonadotrophines : la thèque sous influence de LH produit des précurseurs androgéniques, la granulosa sous FSH les aromatise en œstrogènes.

08-01 · partie 2Fécondation et développement préimplantatoire

Dans ce cours, J0 désigne la fécondation et les jours suivants sont postfécondation ; les semaines d’aménorrhée se comptent depuis le premier jour des dernières règles.
Dans le modèle d’un cycle avec ovulation vers le quatorzième jour, âge en SA ≈ âge postfécondation en semaines + 2, équivalence approximative dépendant de l’ovulation.
La rencontre a habituellement lieu dans l’ampoule de la trompe ; le spermatozoïde doit subir une capacitation modifiant notamment sa membrane et sa signalisation.
La réaction acrosomique libère ou expose des éléments nécessaires au franchissement des enveloppes ovocytaires et à l’interaction avec l’ovocyte ; elle n’est pas la fusion des gamètes.
La fusion des membranes gamétiques déclenche des signaux calciques ovocytaires participant à l’activation de l’ovocyte, à l’exocytose des granules corticaux et à l’achèvement de la méiose II.
Les noyaux spermatique et ovocytaire se décondensent et s’organisent en pronoyaux ; ils ne fusionnent pas simplement comme deux gouttes avant la première division.
Les premières divisions mitotiques produisent des blastomères : leur nombre augmente sans augmentation proportionnelle du volume total entouré par la zone pellucide, donc ils deviennent plus petits.
La compaction, visible autour du stade huit cellules, renforce contacts et polarité et distingue cellules externes et internes ; la morula est un amas compact observé vers J3-J4.
La cavitation forme le blastocèle ; le blastocyste associe masse cellulaire interne ou embryoblaste, trophectoderme périphérique et cavité ; l’éclosion le libère de la zone pellucide.
Repères postfécondation : J0 fécondation, J1-J3 segmentation précoce, J3-J4 morula, J4-J5 blastocyste, J5-J6 éclosion, vers J6-J7 début implantation ; la disparition de la zone ne signifie pas implantation achevée.

08-01 · partie 3Implantation, disque didermique et annexes précoces

L’implantation débute habituellement vers J6-J7 par le pôle embryonnaire du blastocyste, et la réaction déciduale modifie le stroma maternel autour du site.
Le cytotrophoblaste est fait de cellules individualisées capables de proliférer, tandis que le syncytiotrophoblaste est une masse plurinucléée sans limites cellulaires internes équivalentes.
Des lacunes apparaissent dans le syncytiotrophoblaste puis établissent progressivement des relations avec les espaces sanguins maternels, sans perfusion adulte complète dès le premier contact.
Les cellules trophoblastiques produisent notamment l’hCG, qui contribue au maintien initial du corps jaune et de son soutien hormonal.
L’embryoblaste se différencie en épiblaste adjacent à la cavité amniotique et en hypoblaste regardant la cavité vitelline primitive.
Didermique décrit deux couches à ce stade, mais ne signifie pas que l’ectoderme et l’endoderme définitifs sont déjà établis comme après gastrulation.
L’épiblaste donnera les trois feuillets embryonnaires lors de la gastrulation ; l’hypoblaste participe surtout au revêtement extraembryonnaire de la vésicule vitelline et à des signaux.
Le chorion associe trophoblaste et mésoderme extraembryonnaire somatique ; le pédicule de fixation relie le disque, l’amnios et la vésicule vitelline à la paroi choriale.
Les villosités primaires ont un axe cytotrophoblastique recouvert de syncytiotrophoblaste ; un axe mésenchymateux donne les secondaires, des capillaires fœtaux les tertiaires.
Une villosité tertiaire contient du sang fœtal dans ses capillaires, séparé du sang maternel qui l’entoure dans la chambre intervilleuse, sans lumière commune normale.

08-01 · partie 4Gastrulation, axes et dérivés des feuillets

La gastrulation débute vers J15 postfécondation, soit environ 4 SA + 1 jour, au cours de la cinquième semaine d'aménorrhée.
La ligne primitive apparaît dans la région caudale de l'épiblaste et sa partie craniale comporte le nœud primitif.
Les cellules épiblastiques convergent, subissent une transition épithélio-mésenchymateuse et s'engagent sous la surface.
Les premières cellules insérées remplacent l'hypoblaste dans le territoire embryonnaire et forment l'endoderme définitif.
Les trois feuillets embryonnaires dérivent de l'épiblaste ; aux membranes buccopharyngée et cloacale, ectoderme et endoderme restent directement associés sans mésoderme interposé.
La chorde s'organise sous le futur neuroectoderme, participe à l'induction et à la polarisation du système nerveux axial, et n'est ni le tube neural ni la future colonne vertébrale entière.
La chorde laisse une contribution au noyau pulpeux des disques intervertébraux ; les vertèbres dérivent principalement du sclérotome, issu du mésoderme paraxial.
Le mésoderme paraxial se segmente en somites ; l'intermédiaire donne l'appareil urogénital ; le latéral donne muscles, tissus conjonctifs, cardiovasculaire.
Le mésoderme latéral se sépare en somatique et splanchnique ; somatopleure associe mésoderme somatique et ectoderme, splanchnopleure mésoderme splanchnique et endoderme.
L'ectoderme donne épiderme, annexes cutanées, SNC via tube neural et dérivés des crêtes neurales ; l'endoderme donne épithéliums digestifs et respiratoires et parenchyme glandulaire ; la microglie est d'origine mésodermique, pas neuroectodermique.

08-01 · partie 5Neurulation, délimitation et développement segmentaire

La neurulation commence pendant la troisième semaine postfécondation et se poursuit pendant la quatrième, soit approximativement les cinquième et sixième SA.
La fermeture débute dans des régions déterminées puis progresse en laissant des neuropores, le cranial autour de J25 et le caudal vers J27-J28 postfécondation.
La neurulation primaire construit une grande partie du tube par plissement et fusion, la région la plus caudale impliquant une neurulation secondaire par condensation et cavitation d’un cordon cellulaire.
Le tube neural donne le système nerveux central, sa lumière participe au système ventriculaire et au canal central, et sa paroi se régionalise sous des signaux dorsaux et ventraux.
Les crêtes neurales se détachent des bords du neuroectoderme et migrent, donnant notamment ganglions sensitifs et autonomes, glie périphérique, mélanocytes, médullosurrénale et tissu craniofacial.
Le mésoderme paraxial se segmente en somites de l’avant vers l’arrière ; un somite se régionalise en sclérotome et dermomyotome, puis en territoires donnant notamment derme et muscles.
La resegmentation vertébrale associe classiquement des moitiés de sclérotomes voisins, et la chorde contribue au nucleus pulposus sans former tout le disque intervertébral.
La croissance différentielle provoque des replis céphalique, caudal et latéraux pendant la quatrième semaine, l’embryon acquérant une forme tridimensionnelle et une portion de vésicule vitelline formant le tube digestif primitif.
La lumière du tube neural n’est pas une lumière digestive et la chorde n’est pas un conduit creux reliant les deux, tube et chorde ayant des devenirs différents.
Dans la moelle, les plaques basales sont motrices et les plaques alaires sensitives, mais les corps cellulaires sensitifs primaires sont dans le ganglion de racine dorsale issu des crêtes neurales.

08-02 · partie 1Placenta, membranes et circulation fœtale

Le placenta associe une composante fœtale issue du chorion villeux et une composante maternelle liée à la décidua basale, et assure échanges, élimination de déchets, fonctions endocrines et interactions immunologiques.
Les villosités primaires comportent un axe cytotrophoblastique, les secondaires acquièrent un mésenchyme, les tertiaires contiennent des capillaires fœtaux, de la fin de la deuxième à la troisième semaine postfécondation.
Le sang maternel arrive par les artères spiralées dans la chambre intervilleuse et repart par les voies veineuses utérines ; le sang fœtal circule dans les capillaires des villosités.
Les deux artères ombilicales conduisent le sang du fœtus vers le placenta ; la veine ombilicale revient plus oxygénée, leur nom dépendant du sens par rapport au cœur, pas de l’oxygène.
L’oxygène et le dioxyde de carbone diffusent selon leurs gradients de pression partielle ; le glucose utilise notamment un transport facilité et les acides aminés des systèmes spécifiques.
Certains anticorps maternels de classe IgG traversent via des mécanismes récepteurs-dépendants, surtout pendant la seconde partie de la grossesse ; la sélectivité varie selon la molécule et le stade.
Les hormones placentaires comprennent notamment hCG, progestérone, œstrogènes et hormone lactogène placentaire ; le placenta n’est pas autonome pour toute réaction endocrinienne.
Le cordon ombilical contient habituellement deux artères et une veine dans la gelée de Wharton, recouvert par l’amnios, ce qui protège les vaisseaux contre certaines contraintes mécaniques.
Le canal veineux dérive une partie du débit hépatique, le foramen ovale court-circuite partiellement le circuit pulmonaire et le canal artériel dérive une grande partie du débit pulmonaire.
À la naissance, ventilation et oxygénation abaissent les résistances pulmonaires ; l’augmentation du retour veineux pulmonaire favorise la fermeture fonctionnelle du foramen ovale et le canal artériel se contracte.

08-02 · partie 2Organogenèse cardiovasculaire, digestive et respiratoire

Toutes les semaines sont postfécondation sauf mention SA ; l’organogenèse majeure se déroule surtout entre la troisième et la huitième semaine, la maturation se poursuivant au-delà.
Le tube cardiaque, issu du mésoderme cardiogène, commence une activité contractile vers le début de la quatrième semaine, autour de J22-J23.
La boucle cardiaque modifie les rapports des régions du tube, tandis que le cloisonnement organise les cavités et voies d’éjection avec coussins endocardiques et crêtes neurales cardiaques.
La communication interatriale fœtale permet un passage préférentiel de droite à gauche ; sa fermeture fonctionnelle à la naissance dépend de nouveaux gradients avant fusion anatomique.
Le tube digestif primitif se régionalise en intestin antérieur, moyen et postérieur ; l’épithélium est surtout endodermique, mais la région caudale cloaquale comporte des exceptions ectodermiques.
Le pancréas provient de bourgeons dorsal et ventral qui fusionnent habituellement ; le ventral donne notamment le processus unciné et une partie de la tête.
L’intestin moyen s’allonge autour de l’artère mésentérique supérieure ; hernie physiologique vers la sixième semaine, retour vers la dixième, rotation d’environ 270° antihoraire vue de face.
L’ébauche respiratoire apparaît ventralement à l’intestin antérieur pendant la quatrième semaine ; l’épithélium est endodermique et le mésoderme fournit cartilage, muscle lisse et vaisseaux.
La phase pseudoglandulaire va de la 5e à la 17e semaine, la canaliculaire de la 16e à la 25e, puis la sacculaire prépare les unités terminales.
L’alvéolisation commence avant la naissance et se poursuit largement après ; la présence de bronches ne garantit pas une capacité d’échange gazeux.

08-02 · partie 3Développement urinaire et différenciation sexuelle

Les structures urinaires dérivent largement du mésoderme intermédiaire : le pronéphros est rudimentaire et transitoire, le mésonéphros temporaire, le métanéphros définitif.
Le métanéphros débute autour de la cinquième semaine postfécondation, approximativement sept SA, par interaction entre bourgeon urétéral et mésenchyme métanéphrogène.
Le bourgeon urétéral émerge du conduit mésonéphrotique et donne l'uretère, le pelvis rénal, les calices et le réseau collecteur.
Le mésenchyme métanéphrogène produit les épithéliums des néphrons, de la capsule glomérulaire aux segments tubulaires distaux qui se raccordent au système collecteur.
La transition mésenchymo-épithéliale produit des vésicules rénales puis des formes plus complexes ; la connexion entre tubule et collecteur est essentielle.
La différenciation testiculaire implique notamment SRY et SOX9 ; la différenciation ovarienne repose sur des programmes actifs avec WNT4, RSPO1 et FOXL2.
Les cellules de Sertoli organisent les cordons testiculaires et produisent l'hormone antimüllérienne ; les cellules de Leydig produisent des androgènes.
Dans le développement masculin typique, les androgènes soutiennent les dérivés mésonéphrotiques et l'AMH entraîne la régression des conduits paramésonéphrotiques.
Dans le développement féminin typique, les conduits paramésonéphrotiques contribuent aux trompes, à l'utérus et à une partie du vagin ; le sinus urogénital participe à la région vaginale.
Les organes génitaux externes dépendent de la signalisation androgénique et, dans certains tissus, de la DHT ; l'AMH, la testostérone et la DHT ont des cibles distinctes.

08-02 · partie 4Membres, face, datation et vulnérabilité du développement

Les bourgeons des membres apparaissent pendant la quatrième semaine postfécondation, les supérieurs précédant légèrement les inférieurs.
Les trois axes du membre sont proximodistal, antéropostérieur et dorsoventral ; la crête ectodermique apicale et SHH participent à leur organisation.
L'apoptose peut construire une forme normale, notamment lors de la segmentation des rayons digitaux et la régression du tissu interdigital.
Les arcs pharyngés comprennent mésenchyme, cartilages, muscles, vaisseaux et un nerf associé, avec revêtement externe ectodermique et interne endodermique.
Le premier arc est associé au trijumeau, le deuxième au facial, le troisième au glossopharyngien, et les quatrième et sixième à des branches du vague.
Le palais secondaire se forme à partir des lames palatines des processus maxillaires, avec élévation et fusion principalement entre les semaines six et douze postfécondation.
L'âge postfécondation commence à la fécondation, l'âge en SA aux dernières règles, avec un décalage conventionnel de deux semaines.
Les stades de Carnegie classent les embryons selon des caractères morphologiques, pas seulement selon une longueur ou un nombre de jours.
Les jumeaux dizygotes proviennent de deux fécondations et sont classiquement bichoriaux biamniotiques ; les monozygotes peuvent avoir plusieurs organisations.
La conséquence d'une perturbation dépend de l'agent, de la dose, de la durée, du moment et de la susceptibilité ; « tout ou rien » est une simplification non garantie.

08-02 · partie 5Développement céphalique : appareil pharyngé, face, palais et migrations

Les arcs pharyngés sont des masses mésenchymateuses latérales autour de l'intestin pharyngien, à revêtement externe ectodermique et interne endodermique ; les sillons sont externes, les poches internes.
La numérotation classique comporte les arcs 1, 2, 3, 4 et 6, le cinquième étant absent ou rudimentaire ; un même numéro ne rend pas arc, poche et sillon équivalents.
Premier arc : muscles masticateurs commandés par la branche mandibulaire du trijumeau ; le cartilage de Meckel n'est pas le moule intégral de la mandibule.
Deuxième arc : muscles de la mimique et nerf facial ; troisième arc : stylopharyngien et glossopharyngien ; quatrième et sixième arcs : branches du vague.
Le cricothyroïdien dépend de la branche externe du laryngé supérieur, tandis que les muscles intrinsèques du larynx sauf lui dépendent du récurrent.
Première poche : cavité tympanique et trompe auditive ; deuxième poche : épithélium du territoire tonsillaire palatin ; troisième poche : ébauches thymiques et parathyroïdes inférieures ; quatrième poche : parathyroïdes supérieures.
L'ébauche médiane thyroïdienne apparaît dans le plancher pharyngien puis acquiert une position cervicale antérieure, avec un lien transitoire au territoire lingual.
La face se construit autour du stomodéum à partir du territoire frontonasal et des bourgeons maxillaires et mandibulaires pairs ; les reliefs nasaux médiaux contribuent au segment intermaxillaire.
Le palais primaire est lié au segment intermaxillaire ; le palais secondaire vient des processus palatins des bourgeons maxillaires, qui changent d'orientation puis établissent une continuité sur la ligne médiane.
La langue a une innervation motrice majoritairement hypoglosse ; pour les deux tiers antérieurs, la sensibilité générale emprunte le lingual de V3 et le goût la corde du tympan du VII.

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