Contraction musculaire et énergie

• Décrire l'organisation d'un muscle squelettique, du muscle entier aux myofibrilles et aux sarcomères.
• Identifier les éléments d'un sarcomère (stries Z, bandes claires I, bande sombre A, zone H) et les filaments d'actine et de myosine qui les forment.
• Expliquer le raccourcissement du sarcomère par le glissement des filaments, à partir de mesures de longueurs de bandes.
• Expliquer le rôle des ions calcium et de l'ATP dans le cycle d'attachement et de détachement des têtes de myosine.
• Expliquer pourquoi la cellule musculaire doit régénérer en permanence son ATP et présenter les trois voies de régénération (phosphocréatine, fermentation, respiration).
• Décrire la respiration cellulaire (glycolyse, cycle de Krebs, chaîne respiratoire) et localiser chaque étape dans la cellule et la mitochondrie.
• Décrire la fermentation lactique et la fermentation alcoolique, écrire leurs équations bilans et comparer leur rendement à celui de la respiration.
• Relier les types de fibres musculaires (lentes et rapides) à leur métabolisme et au type d'effort.
• Décrire les adaptations de l'organisme à l'effort, immédiates (cœur, ventilation, circulation) et liées à l'entraînement.
• Exploiter des mesures (longueurs, consommation de dioxygène, dosages de métabolites, données d'effort) et réaliser des calculs de rendement.

1. L'organisation du muscle squelettique

Les muscles squelettiques sont fixés aux os par des tendons. En se contractant, un muscle se raccourcit et tire sur l'os, ce qui fait jouer une articulation. Un muscle ne peut que tirer : les mouvements reposent donc sur des muscles antagonistes (le biceps fléchit l'avant-bras, le triceps l'étend). On distingue aussi le muscle cardiaque (myocarde) et les muscles lisses (paroi des viscères et des vaisseaux), dont le fonctionnement repose sur les mêmes protéines contractiles ; ce chapitre traite du muscle squelettique.

Le muscle présente une organisation emboîtée :

La fibre musculaire est une cellule très particulière :

• elle est très longue (de quelques millimètres à plusieurs centimètres) pour un diamètre de 10 à 100 µm ;
• elle est plurinucléée : elle provient de la fusion de nombreuses cellules embryonnaires, et ses noyaux sont repoussés en périphérie ;
• son cytoplasme est occupé en majorité par des myofibrilles, structures contractiles parallèles à l'axe de la fibre ;
• elle contient un réticulum sarcoplasmique très développé, réseau de sacs membranaires qui entoure les myofibrilles et stocke des ions calcium Ca²⁺ ;
• elle contient de nombreuses mitochondries, des réserves de glycogène (polymère de glucose) et, selon les fibres, de la myoglobine, protéine qui fixe le dioxygène.

Sa membrane plasmique est excitable : un potentiel d'action musculaire, déclenché à la jonction neuromusculaire par l'acétylcholine, s'y propage et pénètre en profondeur par des invaginations de la membrane (les tubules transverses), au contact du réticulum sarcoplasmique.

2. Le sarcomère, unité contractile

Au microscope optique, la fibre musculaire squelettique apparaît striée : une alternance de bandes sombres et de bandes claires. Le microscope électronique montre que cette striation est due à l'arrangement régulier de deux types de filaments protéiques :

• les filaments fins d'actine, fixés par une extrémité sur une strie Z ;
• les filaments épais de myosine, situés au centre, chaque molécule de myosine portant une tête capable de se lier à l'actine.

Le sarcomère est la portion de myofibrille comprise entre deux stries Z successives. Il mesure environ 2 à 2,5 µm au repos. Il comprend :

La comparaison de sarcomères relâchés et contractés montre que la bande A garde la même longueur alors que les bandes I et la zone H raccourcissent. Les filaments eux-mêmes ne changent donc pas de longueur : ce sont les filaments d'actine qui glissent entre les filaments de myosine, vers le centre du sarcomère, en entraînant les stries Z. C'est le modèle du glissement des filaments. Le raccourcissement de chaque sarcomère est petit (quelques dixièmes de micromètre), mais les sarcomères sont placés en série par dizaines de milliers : leurs raccourcissements s'additionnent pour raccourcir le muscle de plusieurs centimètres.

Pour vérifier un modèle sur des mesures, deux relations suffisent, si l'on note S la longueur du sarcomère, A celle de la bande A, I la longueur totale des deux demi-bandes claires d'un sarcomère et H celle de la zone H :

S = A + I (I = somme des deux demi-bandes claires)

longueur d'un filament d'actine = (S - H) / 2

3. Le mécanisme moléculaire : actine, myosine, calcium et ATP

La contraction repose sur la formation de liaisons temporaires entre les têtes de myosine et l'actine, appelées ponts d'actomyosine. Chaque tête de myosine effectue un cycle :

Chaque cycle fait avancer le filament d'actine d'une dizaine de nanomètres. Des milliers de têtes travaillent de façon asynchrone, ce qui produit un glissement continu.

Le rôle de l'ATP. L'ATP (adénosine triphosphate) est la molécule qui fournit l'énergie de la contraction. Son hydrolyse libère de l'énergie :

ATP + H₂O → ADP + Pi + énergie (environ 30 kJ par mole d'ATP)

où ADP désigne l'adénosine diphosphate et Pi un ion phosphate. L'ATP intervient deux fois dans le cycle : son hydrolyse « arme » la tête de myosine, et sa fixation permet le détachement de la tête. Sans ATP, les têtes restent attachées à l'actine et le muscle devient rigide : c'est la rigidité cadavérique, qui s'installe quelques heures après la mort, quand l'ATP est épuisé. L'ATP sert aussi à pomper les ions Ca²⁺ vers le réticulum sarcoplasmique pendant le relâchement.

Le rôle du calcium. Au repos, les sites de fixation de la myosine sur l'actine sont masqués par des protéines régulatrices (tropomyosine et troponine) : aucun pont ne se forme, même en présence d'ATP. L'excitation de la fibre déclenche la séquence suivante :

Lorsque les potentiels d'action cessent, le Ca²⁺ est repompé activement dans le réticulum (avec consommation d'ATP) : les sites de l'actine sont à nouveau masqués, les ponts ne se reforment plus, le muscle se relâche. Le calcium est donc le signal déclencheur de la contraction, l'ATP en est la source d'énergie.

4. L'ATP, une molécule à régénérer en permanence

La cellule musculaire contient très peu d'ATP : sa réserve permet seulement quelques secondes de contraction intense. Pourtant, la concentration d'ATP dans un muscle au travail ne chute que très peu. C'est que l'ATP est régénéré en permanence à partir d'ADP et de Pi, aussi vite qu'il est consommé :

ADP + Pi + énergie → ATP + H₂O

L'ATP n'est donc pas une réserve d'énergie mais un intermédiaire : il transfère l'énergie des molécules organiques (glucose, acides gras) vers les processus qui en consomment (contraction, pompes membranaires, synthèses). Chez l'humain, la quantité d'ATP renouvelée en une journée représente plusieurs dizaines de kilogrammes, alors que l'organisme n'en contient à chaque instant qu'une centaine de grammes environ.

Trois voies métaboliques régénèrent l'ATP dans le muscle :

La phosphocréatine. Le muscle contient une réserve de phosphocréatine (ou créatine phosphate), qui cède directement son groupement phosphate à l'ADP grâce à une enzyme :

phosphocréatine + ADP → créatine + ATP

Cette réaction est immédiate et ne nécessite pas de dioxygène, mais la réserve s'épuise en quelques secondes d'effort maximal (un sprint court). Elle est reconstituée au repos, grâce à l'ATP produit par la respiration.

5. La respiration cellulaire et la mitochondrie

La respiration cellulaire est l'oxydation complète du glucose en dioxyde de carbone et en eau, en présence de dioxygène. Son équation bilan est :

C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O

Elle se déroule en trois étapes.

La glycolyse, dans le cytoplasme (le hyaloplasme). Une molécule de glucose (6 atomes de carbone) est scindée en deux molécules de pyruvate (3 atomes de carbone). Cette étape produit 2 ATP et réduit des transporteurs d'électrons, notés R, en RH₂ :

glucose + 2 ADP + 2 Pi + 2 R → 2 pyruvate + 2 ATP + 2 RH₂

La glycolyse ne consomme pas de dioxygène. Elle est commune à la respiration et aux fermentations.

Le cycle de Krebs, dans la matrice de la mitochondrie. Le pyruvate entre dans la mitochondrie, où il est complètement oxydé au cours d'une série de réactions (décarboxylations et oxydations) : ses atomes de carbone sont libérés sous forme de CO₂, et de nombreux transporteurs R sont réduits en RH₂. Cette étape produit peu d'ATP directement (2 ATP par glucose) : son rôle principal est de produire du CO₂ et des RH₂.

La chaîne respiratoire, dans la membrane interne de la mitochondrie, repliée en crêtes qui en augmentent la surface. Les RH₂ y sont réoxydés en R ; les électrons cédés sont transférés de protéine en protéine jusqu'au dioxygène, accepteur final, qui est réduit en eau :

RH₂ + ½ O₂ → R + H₂O

L'énergie libérée par ce transfert est utilisée par une enzyme de la membrane interne, l'ATP synthase, pour produire la plus grande partie de l'ATP. C'est cette étape qui consomme le dioxygène : sans O₂, les RH₂ ne sont plus réoxydés, les transporteurs R manquent et le cycle de Krebs s'arrête.

Le bilan de la respiration est d'environ 36 ATP par molécule de glucose (on retiendra cette valeur conventionnelle ; les estimations récentes la placent plutôt vers 30 à 32). La mitochondrie, organite délimité par deux membranes, est ainsi le siège de la production de l'essentiel de l'ATP des cellules en présence de dioxygène. Une fibre musculaire en contient d'autant plus qu'elle travaille longtemps en aérobie.

Le muscle utilise aussi d'autres molécules que le glucose, notamment les acides gras, qui sont oxydés dans la mitochondrie et alimentent eux aussi la chaîne respiratoire. Ils fournissent une part importante de l'énergie lors des efforts prolongés de faible intensité.

6. Les fermentations

Lorsque le dioxygène manque (effort intense où l'apport sanguin ne suit pas) ou dans les cellules qui en sont dépourvues, la glycolyse peut continuer grâce à une fermentation. Le problème à résoudre est la réoxydation des RH₂ : sans elle, les transporteurs R s'épuisent et la glycolyse s'arrête. Dans la fermentation, c'est le pyruvate lui-même (ou un dérivé) qui accepte les électrons des RH₂, dans le cytoplasme.

La fermentation lactique (cellules musculaires, certaines bactéries) :

pyruvate + RH₂ → lactate + R

Bilan : C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₆O₃ (acide lactique, présent sous forme de lactate dans la cellule), avec production de 2 ATP par glucose (ceux de la glycolyse).

La fermentation alcoolique (levures, en absence de dioxygène) : le pyruvate est décarboxylé puis réduit en éthanol.

Bilan : C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂, avec production de 2 ATP par glucose.

Dans les deux cas, l'oxydation du glucose est incomplète : une grande partie de son énergie reste dans le lactate ou l'éthanol. Le rendement est donc faible, mais la fermentation présente deux avantages pour le muscle : elle ne dépend pas du dioxygène et elle produit de l'ATP très vite. Le lactate produit passe dans le sang ; il est ensuite en partie oxydé par d'autres cellules (cœur, fibres oxydatives) ou reconverti en glucose par le foie.

Rendement énergétique. L'oxydation complète d'une mole de glucose libère environ 2 860 kJ. L'hydrolyse d'une mole d'ATP en libère environ 30,5 kJ.

• Respiration : 36 × 30,5 = 1 098 kJ récupérés sous forme d'ATP, soit un rendement d'environ 1 098 / 2 860 ≈ 38 %.
• Fermentation : 2 × 30,5 = 61 kJ, soit un rendement d'environ 61 / 2 860 ≈ 2 %.

L'énergie non convertie en ATP est dissipée sous forme de chaleur : c'est l'une des origines de l'élévation de la température corporelle pendant un effort.

7. Types de fibres musculaires et adaptation à l'effort

Un muscle contient plusieurs types de fibres, dans des proportions qui varient d'un muscle à l'autre et d'une personne à l'autre :

Les muscles des coureurs de fond sont riches en fibres de type I, ceux des sprinteurs en fibres de type II. La proportion de départ dépend en partie de facteurs génétiques, mais elle est modifiée par l'entraînement.

Adaptations immédiates à l'effort. Au début d'un effort, la consommation de dioxygène des muscles augmente fortement. L'organisme ajuste en quelques minutes l'apport de O₂ et l'élimination de CO₂ :

• le débit cardiaque augmente : D = FC × VES, où FC est la fréquence cardiaque et VES le volume d'éjection systolique (volume de sang éjecté par le ventricule gauche à chaque battement). Il peut passer d'environ 5 L·min⁻¹ au repos à plus de 20 L·min⁻¹ ;
• le débit ventilatoire augmente : débit = fréquence respiratoire × volume courant ;
• le sang est redistribué : les artérioles des muscles actifs se dilatent, celles des organes digestifs se resserrent ;
• ces ajustements sont commandés par le système nerveux (centres bulbaires, système nerveux autonome), informés par des récepteurs sensibles notamment à la teneur du sang en CO₂.

La consommation de dioxygène augmente avec la puissance de l'effort jusqu'à un plafond, la consommation maximale de dioxygène (VO₂max), qui mesure la capacité de l'organisme à fournir de l'énergie par voie aérobie. Au-delà, l'énergie supplémentaire vient de la fermentation lactique, et le lactate s'accumule dans le sang.

Adaptations à l'entraînement.

• L'entraînement en endurance augmente le nombre et la taille des mitochondries, la quantité d'enzymes de la respiration, la teneur en myoglobine et le nombre de capillaires autour des fibres ; le cœur augmente son volume d'éjection systolique, si bien que la fréquence cardiaque de repos diminue ; la VO₂max augmente.
• L'entraînement en force augmente le diamètre des fibres (hypertrophie), par synthèse de nouvelles myofibrilles, donc la force maximale.

Ces modifications sont réversibles : elles régressent quand l'activité cesse. Elles illustrent la capacité des cellules musculaires à adapter leur structure et leur métabolisme à leur sollicitation.

Exemple 1 : interpréter des mesures de sarcomères

Énoncé. Sur des clichés de microscopie électronique d'une même fibre, on mesure :

Montrer que ces mesures sont en accord avec le modèle du glissement des filaments.

Résolution.

• La bande A, qui correspond à la longueur des filaments de myosine, vaut 1,6 µm dans les deux états : les filaments de myosine ne raccourcissent pas.
• On calcule la longueur des filaments d'actine, (S - H) / 2 : relâché, (2,6 - 0,6) / 2 = 1,0 µm ; contracté, (2,2 - 0,2) / 2 = 1,0 µm. Les filaments d'actine ne raccourcissent pas non plus.
• Le sarcomère raccourcit de 2,6 - 2,2 = 0,4 µm. Les bandes I perdent 1,0 - 0,6 = 0,4 µm et la zone H perd 0,6 - 0,2 = 0,4 µm : ces zones, qui mesurent le non-chevauchement des filaments, diminuent exactement du raccourcissement du sarcomère.
• On vérifie la cohérence : S = A + I, soit 1,6 + 1,0 = 2,6 µm et 1,6 + 0,6 = 2,2 µm.

Conclusion. Aucun filament ne change de longueur ; c'est leur chevauchement qui augmente. Les filaments d'actine glissent entre les filaments de myosine vers le centre du sarcomère : les mesures valident le modèle du glissement.

Exemple 2 : exploiter une expérience sur des mitochondries isolées

Énoncé. On place une suspension de mitochondries isolées dans un milieu oxygéné et on mesure en continu la concentration en dioxygène du milieu. À t = 1 min, on ajoute du glucose ; à t = 3 min, du pyruvate ; à t = 6 min, du cyanure, poison qui bloque la chaîne respiratoire. Résultats : la concentration en O₂ reste à 250 µmol·L⁻¹ de 0 à 3 min ; elle baisse ensuite régulièrement jusqu'à 160 µmol·L⁻¹ à t = 6 min ; elle reste à 160 µmol·L⁻¹ après l'ajout de cyanure.

Résolution.

• De 1 à 3 min, le glucose ne provoque aucune consommation de O₂ : les mitochondries n'utilisent pas le glucose. En effet, la glycolyse, qui transforme le glucose en pyruvate, se déroule dans le cytoplasme, absent de la préparation.
• De 3 à 6 min, le pyruvate déclenche une consommation de O₂. Vitesse : (250 - 160) / (6 - 3) = 90 / 3 = 30 µmol·L⁻¹·min⁻¹. Le pyruvate est oxydé dans la matrice (cycle de Krebs), les RH₂ produits sont réoxydés par la chaîne respiratoire, qui réduit le O₂ en eau.
• Après 6 min, le cyanure arrête la consommation de O₂ : c'est bien la chaîne respiratoire qui consomme le dioxygène.

Conclusion. Le substrat de la mitochondrie est le pyruvate, et non le glucose ; la consommation de O₂ a lieu au niveau de la chaîne respiratoire, ce qui confirme la répartition des étapes entre cytoplasme et mitochondrie.

Exemple 3 : exploiter des dosages pendant un sprint

Énoncé. Des biopsies du muscle de la cuisse sont réalisées avant et à la fin d'un sprint de 10 s. Les résultats (en mmol par kg de muscle) sont :

On estime que, pendant ce sprint, le muscle consomme environ 20 mmol d'ATP par kg. Interpréter.

Résolution.

• L'ATP ne diminue que de 6,0 - 5,2 = 0,8 mmol·kg⁻¹, alors que la consommation est de 20 mmol·kg⁻¹ : la réserve initiale (6,0) n'aurait pas suffi. L'ATP a donc été régénéré pendant l'effort.
• La phosphocréatine baisse de 20,0 - 6,0 = 14,0 mmol·kg⁻¹. Chaque phosphocréatine régénère un ATP : cette voie a fourni environ 14 mmol d'ATP par kg, soit la majeure partie.
• Le lactate augmente de 9,0 - 1,0 = 8,0 mmol·kg⁻¹ : la glycolyse suivie de fermentation lactique a fonctionné. Comme elle produit 2 lactate et 2 ATP par glucose, elle a fourni environ 8 mmol d'ATP par kg.
• Bilan : 0,8 + 14 + 8 ≈ 23 mmol·kg⁻¹, du même ordre que la consommation estimée.

Conclusion. Lors d'un sprint court, l'ATP est régénéré surtout par la phosphocréatine, puis par la fermentation lactique, deux voies rapides qui ne dépendent pas du dioxygène ; la respiration n'a pas le temps de prendre le relais.

• Pour décrire la structure d'un muscle, procède toujours du plus grand au plus petit : muscle, faisceau, fibre, myofibrille, sarcomère, filaments. Une fibre est une cellule, une myofibrille n'en est pas une.
• Pour valider le glissement des filaments, montre que la bande A est constante et que les bandes I et la zone H diminuent de la même valeur que le sarcomère.
• Ne dis pas que l'actine ou la myosine « se contractent » : ce sont des filaments qui glissent, leur longueur reste fixe.
• Distingue bien le rôle du calcium (autorisation de la fixation de la myosine sur l'actine) et celui de l'ATP (énergie et détachement). La rigidité cadavérique vient du manque d'ATP, pas d'un excès de calcium.
• Ne confonds pas glycolyse et fermentation : la glycolyse (glucose vers pyruvate) est commune aux deux métabolismes ; la fermentation est la suite, dans le cytoplasme, qui réoxyde les RH₂.
• Localise correctement : glycolyse dans le cytoplasme, cycle de Krebs dans la matrice, chaîne respiratoire dans la membrane interne. Le dioxygène n'est consommé que par la chaîne respiratoire.
• Dans un calcul de rendement, compare l'énergie stockée dans l'ATP produit à l'énergie totale du glucose, et donne le résultat en pourcentage.
• Ne dis pas que l'ATP est une réserve d'énergie : la réserve est faible, l'ATP est un intermédiaire régénéré en permanence.

En PASS, la contraction est reprise pour les trois types de muscles (squelettique, cardiaque, lisse), avec le couplage excitation-contraction détaillé (récepteurs du réticulum, rôle de la troponine C), la relation tension-longueur du sarcomère et la sommation des secousses jusqu'au tétanos. La respiration cellulaire est approfondie en biochimie : réactions du cycle de Krebs, complexes de la chaîne respiratoire, gradient de protons, bilan précis en ATP, régulation par le rapport ATP sur ADP. Ces notions servent ensuite en physiologie de l'effort et pour comprendre certaines pathologies mitochondriales et musculaires.

Niveau 1 : s'entraîner

1. Légende un sarcomère en précisant, pour chaque zone, les filaments qu'elle contient : strie Z, bande claire I, bande sombre A, zone H. Indique ensuite quelles zones raccourcissent lors de la contraction.

2. Une myofibrille de 5,0 cm de long est formée de sarcomères de 2,5 µm placés bout à bout. a) Calcule le nombre de sarcomères. b) Lors d'une contraction, chaque sarcomère mesure 2,1 µm. Calcule la nouvelle longueur de la myofibrille et son raccourcissement en pourcentage.

3. a) Écris l'équation bilan de la respiration cellulaire du glucose. b) Écris l'équation bilan de la fermentation lactique et celle de la fermentation alcoolique. c) Indique le nombre d'ATP produits par molécule de glucose dans chaque cas.

4. Classe chaque caractéristique dans la colonne des fibres de type I ou de type II : nombreuses mitochondries ; contraction rapide ; riches en myoglobine ; fatigue rapide ; métabolisme glycolytique ; nombreux capillaires ; force élevée ; utilisées dans les efforts d'endurance.

5. Remets dans l'ordre les événements qui mènent à la contraction : fixation de Ca²⁺ sur les protéines régulatrices de l'actine ; potentiel d'action sur la membrane de la fibre ; formation des ponts d'actomyosine ; libération d'acétylcholine ; libération de Ca²⁺ par le réticulum sarcoplasmique ; glissement des filaments d'actine.

Niveau 2 : type bac

6. On mesure des sarcomères d'une fibre de grenouille dans deux états.

a) Calcule la longueur des filaments d'actine dans chaque état et conclus. b) Explique pourquoi la zone H a disparu dans l'état contracté. c) Une myofibrille compte 10 000 sarcomères en série. Calcule son raccourcissement en millimètres.

7. On cultive des levures dans une enceinte fermée contenant une solution de glucose et munie de sondes mesurant le dioxygène, le dioxyde de carbone et l'éthanol. De 0 à 10 min, la teneur en O₂ diminue jusqu'à zéro, la teneur en CO₂ augmente et aucun éthanol n'apparaît. Après 10 min, la teneur en O₂ reste nulle, la teneur en CO₂ continue d'augmenter et de l'éthanol apparaît.

a) Identifie le métabolisme des levures dans chaque phase. Justifie. b) Écris l'équation bilan correspondant à chaque phase. c) Dans la deuxième phase, la consommation de glucose par les levures augmente fortement. Explique pourquoi.

8. On utilise des fibres musculaires « glycérinées » : leurs membranes sont rendues perméables, si bien que le milieu extérieur entre en contact direct avec les myofibrilles. On teste différents milieux :

• milieu A : ATP et Ca²⁺ : la fibre se contracte ;
• milieu B : ATP sans Ca²⁺ : la fibre reste relâchée et souple ;
• milieu C : Ca²⁺ sans ATP : la fibre ne se contracte pas et devient rigide ;
• milieu D : fibre contractée en milieu A, puis transférée dans un milieu riche en ATP privé de Ca²⁺ : la fibre se relâche.

a) Que montrent les milieux A et B sur le rôle du calcium ? b) Explique la rigidité observée en C. c) Explique le résultat D. d) Relie le résultat C à la rigidité cadavérique.

9. On mesure chez un sujet entraîné les paramètres suivants :

a) Calcule le débit cardiaque au repos et à l'effort, en L·min⁻¹, et le facteur d'augmentation. b) Calcule le débit ventilatoire au repos et à l'effort. c) Explique en quoi ces modifications répondent aux besoins des muscles.

Niveau 3 : vers le PASS

10. L'oxydation complète d'une mole de glucose libère 2 860 kJ ; l'hydrolyse d'une mole d'ATP libère 30,5 kJ. On retient 36 ATP par glucose pour la respiration et 2 ATP pour la fermentation. a) Calcule le rendement énergétique de chaque voie. b) Que devient l'énergie non récupérée sous forme d'ATP ? c) Explique pourquoi l'énergie libérée par la fermentation est si faible alors que la glycolyse a bien eu lieu.

11. QCM. Indique la ou les propositions exactes et justifie chacune.

A. Lors de la contraction, la bande A raccourcit. B. En l'absence d'ATP, les têtes de myosine restent fixées à l'actine. C. Le dioxygène est consommé lors du cycle de Krebs. D. Le pyruvate est produit dans le cytoplasme. E. La phosphocréatine permet de régénérer l'ATP sans dioxygène. F. Le Ca²⁺ fournit l'énergie nécessaire au pivotement des têtes de myosine.

12. Un muscle doit régénérer 3,6 mol d'ATP au cours d'un effort. La masse molaire du glucose est de 180 g·mol⁻¹. a) Calcule la masse de glucose nécessaire si tout l'ATP provient de la respiration (36 ATP par glucose). b) Même question si tout provient de la fermentation lactique. c) Compare et explique pourquoi un effort intense et prolongé en fermentation épuise vite les réserves de glycogène.

13. On mesure, chez des volontaires, avant et après six mois d'entraînement en endurance, la part du volume des fibres occupée par les mitochondries, le nombre de capillaires par fibre et la VO₂max.

a) Calcule l'augmentation relative de chaque paramètre en pourcentage. b) Explique comment chaque modification augmente la capacité du muscle à produire de l'ATP par voie aérobie. c) Prévois l'évolution de la concentration sanguine de lactate pour un même effort sous-maximal avant et après l'entraînement. Justifie.

1. La strie Z limite le sarcomère et sert d'ancrage aux filaments d'actine. La bande claire I, de part et d'autre de chaque strie Z, ne contient que de l'actine. La bande sombre A, au centre, contient la myosine, chevauchée par l'actine à ses deux extrémités. La zone H, au centre de la bande A, ne contient que de la myosine. Lors de la contraction, les bandes I et la zone H raccourcissent, la bande A garde sa longueur et les stries Z se rapprochent.

2. a) Conversion : 5,0 cm = 5,0 × 10⁻² m ; 2,5 µm = 2,5 × 10⁻⁶ m. Nombre : 5,0 × 10⁻² / 2,5 × 10⁻⁶ = 20 000 sarcomères. b) Nouvelle longueur : 20 000 × 2,1 µm = 42 000 µm = 4,2 cm. Raccourcissement : 5,0 - 4,2 = 0,8 cm, soit 0,8 / 5,0 = 0,16, donc 16 %, identique au raccourcissement relatif de chaque sarcomère (0,4 / 2,5 = 16 %).

3. a) Respiration : C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O. b) Fermentation lactique : C₆H₁₂O₆ → 2 C₃H₆O₃ ; fermentation alcoolique : C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂. c) Respiration : environ 36 ATP par glucose ; chaque fermentation : 2 ATP par glucose, ceux de la glycolyse.

4. Type I : nombreuses mitochondries ; riches en myoglobine ; nombreux capillaires ; utilisées dans les efforts d'endurance. Type II : contraction rapide ; fatigue rapide ; métabolisme glycolytique ; force élevée. Type I = oxydatives et endurantes ; type II = glycolytiques, rapides et fatigables.

5. Ordre : libération d'acétylcholine ; potentiel d'action sur la membrane de la fibre ; libération de Ca²⁺ par le réticulum sarcoplasmique ; fixation de Ca²⁺ sur les protéines régulatrices de l'actine ; formation des ponts d'actomyosine ; glissement des filaments d'actine. Acétylcholine, PA musculaire, libération de Ca²⁺, démasquage de l'actine, ponts, glissement.

6. a) Longueur de l'actine = (S - H) / 2. Relâché : (2,4 - 0,4) / 2 = 1,0 µm. Contracté : (2,0 - 0) / 2 = 1,0 µm. La bande A (myosine) reste à 1,6 µm. Aucun filament ne change de longueur : les filaments glissent les uns par rapport aux autres. b) La zone H correspond à la partie de la myosine non chevauchée par l'actine. Dans l'état contracté, les extrémités des filaments d'actine des deux moitiés du sarcomère se rejoignent au centre (2 × 1,0 = 2,0 µm = S) : il n'y a plus de zone de myosine seule, la zone H disparaît. c) Raccourcissement par sarcomère : 2,4 - 2,0 = 0,4 µm. Pour 10 000 sarcomères : 10 000 × 0,4 = 4 000 µm = 4 mm.

7. a) De 0 à 10 min, les levures consomment du O₂ et rejettent du CO₂ sans produire d'éthanol : c'est la respiration. Après 10 min, en absence de O₂, elles rejettent du CO₂ et produisent de l'éthanol : c'est la fermentation alcoolique. b) Phase 1 : C₆H₁₂O₆ + 6 O₂ → 6 CO₂ + 6 H₂O. Phase 2 : C₆H₁₂O₆ → 2 C₂H₅OH + 2 CO₂. c) La fermentation ne produit que 2 ATP par glucose contre environ 36 pour la respiration. Pour obtenir la même quantité d'ATP, les levures doivent dégrader environ 18 fois plus de glucose (36 / 2 = 18), d'où l'augmentation de leur consommation.

8. a) Avec de l'ATP, la fibre ne se contracte qu'en présence de Ca²⁺ : le calcium est indispensable au déclenchement de la contraction ; il permet la fixation des têtes de myosine sur l'actine en démasquant ses sites. b) En C, le Ca²⁺ démasque les sites de l'actine, les têtes de myosine s'y fixent mais, sans ATP, elles ne peuvent ni effectuer de cycle complet ni se détacher : les ponts restent figés, la fibre est rigide. c) En D, l'ATP permet le détachement des têtes, et en absence de Ca²⁺ les sites de l'actine sont à nouveau masqués : les ponts ne se reforment pas, la fibre se relâche. d) Après la mort, l'ATP n'est plus produit ; le Ca²⁺ fuit dans le cytoplasme, les têtes de myosine se fixent à l'actine sans pouvoir s'en détacher : c'est la rigidité cadavérique, l'équivalent du milieu C.

9. a) Débit cardiaque D = FC × VES. Repos : 65 × 75 = 4 875 mL·min⁻¹ ≈ 4,9 L·min⁻¹. Effort : 170 × 115 = 19 550 mL·min⁻¹ ≈ 19,6 L·min⁻¹. Facteur : 19 550 / 4 875 ≈ 4,0. b) Débit ventilatoire = fréquence × volume courant. Repos : 12 × 0,5 = 6 L·min⁻¹. Effort : 40 × 2,5 = 100 L·min⁻¹, soit environ 17 fois plus. c) À l'effort, les muscles consomment beaucoup plus de dioxygène pour régénérer l'ATP par la respiration et produisent plus de CO₂. L'augmentation du débit ventilatoire accroît l'entrée de O₂ dans le sang et la sortie de CO₂ ; l'augmentation du débit cardiaque accroît le transport de O₂ vers les muscles et du CO₂ vers les poumons. Ces ajustements adaptent l'apport de O₂ et l'élimination du CO₂ à l'activité musculaire.

10. a) Respiration : 36 × 30,5 = 1 098 kJ ; rendement = 1 098 / 2 860 ≈ 0,384, soit environ 38 %. Fermentation : 2 × 30,5 = 61 kJ ; rendement = 61 / 2 860 ≈ 0,021, soit environ 2 %. b) L'énergie non récupérée est dissipée sous forme de chaleur, ce qui contribue à l'élévation de la température du corps pendant l'effort. c) Dans la fermentation, l'oxydation du glucose est incomplète : elle s'arrête au pyruvate, réduit ensuite en lactate (ou en éthanol). L'essentiel de l'énergie du glucose reste contenue dans ces molécules organiques, qui ne sont pas oxydées en CO₂.

11. A : fausse, la bande A correspond aux filaments de myosine, dont la longueur est constante. B : exacte, l'ATP est nécessaire au détachement des têtes : sans ATP, elles restent fixées (rigidité). C : fausse, le cycle de Krebs produit du CO₂ et des RH₂ mais ne consomme pas de O₂ ; c'est la chaîne respiratoire qui le consomme. D : exacte, le pyruvate est produit par la glycolyse, dans le cytoplasme. E : exacte, la phosphocréatine cède son phosphate à l'ADP sans intervention du dioxygène. F : fausse, l'énergie provient de l'hydrolyse de l'ATP ; le Ca²⁺ est un signal qui démasque les sites de l'actine. Réponses exactes : B, D, E.

12. a) Respiration : n(glucose) = 3,6 / 36 = 0,10 mol ; m = 0,10 × 180 = 18 g. b) Fermentation : n(glucose) = 3,6 / 2 = 1,8 mol ; m = 1,8 × 180 = 324 g. c) La fermentation consomme 18 fois plus de glucose pour la même quantité d'ATP (324 / 18 = 18). Lors d'un effort intense prolongé où la fermentation domine, le glycogène musculaire, qui fournit ce glucose, est donc consommé très rapidement, ce qui contribue à limiter la durée de l'effort.

13. a) Volume mitochondrial : (6,0 - 4,0) / 4,0 = 0,50, soit +50 %. Capillaires : (2,0 - 1,5) / 1,5 ≈ 0,33, soit +33 %. VO₂max : (52 - 45) / 45 ≈ 0,156, soit +16 %. b) Plus de mitochondries : plus de sites où se déroulent le cycle de Krebs et la chaîne respiratoire, donc plus d'ATP produit par voie aérobie. Plus de capillaires : meilleur apport de O₂ et de nutriments aux fibres et meilleure évacuation du CO₂. Ces deux adaptations, avec celles du cœur, augmentent la quantité maximale de O₂ que l'organisme peut utiliser, d'où la hausse de la VO₂max. c) Après l'entraînement, pour un même effort, une plus grande part de l'ATP est produite par la respiration ; le pyruvate est davantage oxydé dans les mitochondries et moins réduit en lactate. La concentration sanguine de lactate sera plus faible pour le même effort.

Ce chapitre prépare la partie Physiologie des trois types musculaires du cours Physiologie : nerf, muscle, sens et hormones (Compléments · Physiologie). Même notion, au niveau du PASS, avec ses exercices corrigés.

Pour retenir les formules et les définitions, dépose ce cours dans Ossik : il en sort des cartes de révision, qu’il te ressort au bon moment. Tester avec ce chapitre